Поведение и психология собаки. Формирование ориентировочно-исследовательского и пассивно-оборонительного поведения собаки.

Рейтинг:   / 0
ПлохоОтлично 

Формирование ориентировочно-исследовательского и пассивно-оборонительного поведения собаки

 


Известно, что собаки, используемые для разных видов служебных работ, должны обладать определенными свойствами высшей нервной деятельности. Так, например, для поисково-спасательной службы более всего пригодны животные с хорошо развитым ориентировочным рефлексом (ОР) и слабо выраженным пассивно-оборонительным (ПОР). Подобные качества присущи некоторым породам (эрдельтерьеры, шотландские овчарки (колли), лайки), которые используются чаще всего для такого рода деятельности. Знание принципов развития этих свойств имеет большое значение для понимания формирования поведения растущего животного, а следовательно, и для предъявления соответствующих требований к щенку в каждый период его жизни.

В настоящей статье мы остановимся на современных научных сведениях о процессе формирования ориентировочно-исследовательского и пассивно-оборонительного поведения в ходе индивидуального развития собаки. Эти проявления высшей нервной деятельности играют существенную роль при выработке у щенка полезных навыков и последующей его дрессировке, облегчая или замедляя обучение.

ОР - одна из наиболее важных реакций, проявляющаяся у животных и человека при изменении окружающей среды. И. П. Павлов писал: Едва ли достаточно оценивается рефлекс, который можно было бы назвать исследовательским рефлексом, или, как я его называю, рефлекс "что такое?". Биологический смысл этого рефлекса огромен. Если бы у животного не было этой реакции, то жизнь его каждую минуту, можно сказать, висела бы на волоске".

И. П. Павлов рассматривал ОР как активную двигательную реакцию животного на всякое колебание в окружающей обстановке, возникающую прежде всего на "новизну", изменения тех или иных условий среды и обеспечивающую наиболее полное восприятие этих изменений. Анализируя развитие ОР в ходе индивидуальной жизни, И.П.Павлов предлагал выделить в нем: 
1. Первичный рефлекс биологической осторожности, выражающийся в торможении двигательной деятельности. 
2. Собственно исследовательский рефлекс, когда животное направляется к источнику раздражения, чтобы лучше понять и оценить его.

Исследованиями последних двух десятилетий установлено, что ОР является неотъемлемой частью формирования условно-рефлекторных форм приспособительной деятельности. Возникновение ОР увеличивает объем восходящей активизации от ретикулярной (сетевидной) формации к вышележащим подкорковым и корковым структурам, в результате чего повышается уровень их возбудимости, что необходимо для замыкания временной связи, выработки соответствующего навыка. ОР является также важной составной частью аналитической деятельности, элементарные формы которой наблюдаются уже в первые дни жизни щенка.

В той или иной форме ориентировочный рефлекс проявляется у щенят сразу после рождения: участием в обеспечении простейшего анализа раздражений и реализации безусловных рефлексов. Сроки возникновения первоначальной примитивной формы ОР и перехода его в зрелое ориентировочно-исследовательское поведение зависят от степени морфологической, биохимической и функциональной зрелости соответствующего анализатора. По данным В. А. Трошихина (1952, 1953) и Г. М. Никитиной (1954), ОР у щенят возникает с первого дня жизни вначале на обонятельные, тактильные и вкусовые раздражения, воздействующие на филогенетически старые и функционально более зрелые к рождению анализаторы. Если к мордочке 1 - 2-дневного щенка поднести суконку, смазанную каким-либо пахучим веществом, он замирает, поворачивает мордочку, отворачивается или тянется к ней. Существенно, что на запаховые раздражения ОР щенка сразу отличается стойкостью и четко выраженным характером. На тактильные раздражения (прикосновение) реакция вначале несовершенна и отличается обобщенностью. Если, например, щенок двигается, то прикосновение к нему вызывает уменьшение общей двигательной активности, кратковременное прекращение скуления, неотчетливые повороты головы. При исходном спокойном состоянии тот же раздражитель вызывает усиление двигательной деятельности.

С 10-15-го дня такая обобщенная форма ОР сменяется отчетливым локальным движением - поворотом головы в сторону раздражителя и элементами его исследования. Вслед за обонятельным, вкусовым и тактильным анализаторами, которые в течение определенного времени после рождения еще продолжают свое развитие, происходит постепенное созревание и включение других органов чувств - слухового и зрительного, Эти анализаторы (десантные) воспринимают и обрабатывают отдаленные от щенка сигналы, благодаря чему расширяются и усложняются связи растущего щенка с окружающей средой. ОР, связанный с этими филогенетически более молодыми анализаторами, появляется в более поздние сроки. Так, реакция на звук в обобщенной форме, по данным В. А. Трошихина, выявляется у щенят с 4 - 6-дневного возраста, когда у щенка еще закрыты слуховые проходы.

Однако четкое ориентирование на звук появляется на 9 - 15-й день жизни щенка, а на свет - на 15 - 18-й день. Так же как и для других органов чувств, двигательный ОР на звук и свет вначале не постоянен, неотчетлив, имеет генерализованный характер. По мере роста и развития щенка эффекторное выражение ОР совершенствуется, и прежде всего за счет развития двигательного анализатора. Постепенно ОР усложняется и к месячному возрасту становится похожим на ОР взрослого животного. Наблюдаются повороты туловища, головы к источнику раздражения.

В более позднем возрасте ориентировочный рефлекс ограничивается поворотом головы, приподниманием ушей, движением глаз в сторону внезапно возникшего звука или света. При многократном действии раздражителя без подкрепления его пищей или наказанием происходит постепенное угасание ориентировочной реакции, что становится возможным лишь с определенного возраста, когда созревают центральные механизмы внутреннего (угасательного) торможения (Никитина, 1954; Быков, 1958; Образцова, 1958). Таким образом, у щенят, как и у других видов незрелорождающихся животных, ориентировочная реакция после рождения проходит несколько последовательных стадий.

Следует отметить, что ОР с момента его возникновения в онтогенезе является многокомпонентным. Мы, как правило, прежде всего обращаем внимание на его двигательные проявления. Между тем ОР представляет собой целостную реакцию организма, включающую комплекс двигательных, соматических и вегетативных компонентов, последовательно развертывающихся во времени. У незрелорождающихся животных, собак в том числе, при действии индифферентных раздражителей, не связанных с выработкой условного рефлекса, для формирующегося ОР характерно прежде всего урежение, а затем учащение дыхания, сопровождающееся увеличением числа сердечных сокращений. Одновременно с проявлением этих вегетативных реакций изменяется электрическая активность многих структур мозга, особенно существенно тех, к которым адресуется данный раздражитель. Важным компонентом ОР является приведение рецепторных аппаратов к наилучшему восприятию раздражителя, что, в частности, достигается поворотом головы, глаз, ушей в его сторону. При угасании ОР дольше всего сохраняется дыхательный компонент.

Появление в первую очередь вегетативных компонентов (дыхательного и сердечно-сосудистого) ОР отражает подготовку организма к наилучшему и быстрейшему осуществлению двигательной реакции. Поскольку ранние формы многих рефлекторных реакций вследствие незрелости нервной системы недостаточно координированы, для их осуществления требуется больше энергетических затрат, которые могут быть обеспечены повышением окислительных процессов благодаря усилению дыхания и сердечной деятельности. С возрастом ответная реакция становится более локальной, специфической и не требует значительных энергетических затрат для своего осуществления. Поэтому отпадает необходимость повышения деятельности дыхательной и сердечно-сосудистой систем,

Весь этот комплекс позволяет животному быстро ориентироваться в окружающем мире, оценить происходящие вокруг изменения и правильно отреагировать на них. Именно этим определяется важнейшее биологическое значение ОР как одной из фундаментальных реакций, обеспечивающей активное приспособление растущего организма к постоянно меняющейся среде.

Существенно, что с возрастом происходит не только эффекторное усложнение ОР (от обобщенных движений к локальным), но и изменяется ее окраска. В первые недели жизни щенка (с 1-го по 15 - 25-й лень) ориентировочная реакция преимущественно связана с пищевым поведением. Например, в ответ на тактильное раздражение появляются сосательные движения и чмокание, а также направленное перемещение к источнику раздражения. Затем щенок издает такое же урчание, как в тех случаях, когда он находит сосок матери.

В. А. Трошихин полагал, что в первые недели жизни пищевой центр щенка находится в состоянии тонического возбуждения и реагирует по принципу доминанты ( притягивающего центра ) на любое раздражение. Такой характер реагирования имеет большое биологическое значение. Если в более старшем возрасте щенок находит мать, пользуясь зрительными и слуховыми сигналами, то в первые две недели жизни он может использовать только обонятельные и кожно-температурные раздражения: запах шерсти матери, ее тепло, прикосновение, Пищевая доминанта, выражающаяся в появлении пищевой поисковой реакции в ответ на любой раздражитель, способствует нахождению матери, облегчает получение пищи и тем самым обеспечивает нормальное развитие щенка.

При разработке представлений о природе ОР предполагалось, что эта реакция является врожденной и стереотипно проявляется в ответ на определенные внешние раздражители, Однако анализ поведения животных показал, что ОР органически включается в ориентировочно-исследовательское поведение, где врожденные и приобретенные факторы тесно взаимодействуют. Происходит условно-рефлекторное изменение и самого ОР в зависимости от биологического значения сигналов, с которыми он связан.

Казалось бы, эти наблюдения справедливы лишь для животных в том возрасте, когда условно-рефлекторные механизмы уже созрели. Если же речь идет о первых трех неделях жизни, характеризуемых, как полагали, отсутствием формирования условных рефлексов и преимущественно безусловно-рефлекторной адаптацией (Образцова, 1964), то для них типично проявление стереотипных ОР. Однако такое представление оказалось не вполне справедливым. В опытах по самораздражению структур положительного подкрепления головного мозга ("зон награды", "удовольствия", положительных эмоций) удалось установить, что уже у 3-дневного щенка может быть выработан условный инструментальный рефлекс нажатия на педаль, подкрепляемый замыканием цепи стимулирующего мозг тока (Ватаева, Кассиль, 1976, 1977). Выработке этого рефлекса предшествует ОР, возникающий при принудительной электростимуляции "зон награды" и проявляющийся в обследовании окружающего пространства, принюхивании, продвижении вперед. Этот ОР видоизменяется в ходе обучения, и его интенсивность определяется степенью "удовольствия", получаемого щенком. Следовательно, условно-рефлекторное видоизменение ОР возможно уже в первые дни жизни,

Модель электрического раздражения мозга близка к естественному поведению, проявляющемуся в поисках соска и потреблении молока. Здесь также врожденные факторы тесно переплетаются с приобретенными. Важно отметить, что обучение, связанное с химическими стимулами, формируется у щенка еще до рождения. Было обнаружено (В. Г. Кассиль, Л. К. Гулина, 1986, 1987), что новорожденный щенок иначе реагирует на запах собственной матери, чем другой собаки - даже беременной или кормящей. На примере обонятельного анализатора, достигающего относительно высокой степени зрелости уже в конце внутриутробного периода, можно видеть, что у новорожденного щенка ОР по-разному проявляется на разные запаховые раздражители, отражая избирательное отношение к некоторым из них, В опытах В. Г. Кассиля и Л. К. Гулиной была показана также возможность выработки как положительных (пищевых), так и отрицательных (аверсивных, связанных с отвращением) условных рефлексов на экологически неадекватные запаховые стимулы (эвкалиптовое масло и др.) уже в первые часы жизни щенка. ОР в этих случаях видоизменялась в соответствии с биологической значимостью запахового сигнала.

Мы еще недостаточно знаем, насколько длительными могут быть видоизменения поведения, формирующегося в самом начале жизни. При отсутствии повторных сочетаний сигнала с подкреплением эти следы могут угаснуть вследствие несовершенства механизмов памяти, характерного для раннего возраста. Однако при многократных повторных сочетаниях такого рода можно, по-видимому, ожидать определенных долговременных изменений в поведении животного.

Весьма важно учитывать формирование оборонительных реакций, которые могут существенно осложнить дрессировку щенков и сделать их малопригодными для служебного использования. Начиная с 15 - 25-го дня жизни у них появляются и постепенно нарастают, что сказывается и на окраске ОР, черты пассивно-оборонительного поведения. Неожиданные раздражители (звуковые, световые, обонятельные, тактильные, вестибулярные), помещение в новую обстановку вызывают пассивно-оборонительные реакции, в ряде случаев сопровождающиеся комплексом вегетативных компонентов, в частности мочеиспусканием и дефекацией. У большинства щенков такой тип ответа на изменения внешней среды сохраняется до 40 - 45-го дня жизни.

Пассивно-оборонительная реакция была впервые проанализирована в лаборатории И. П. Павлова Ю. П. Фроловым (1924), который рассматривал ее как первичный рефлекс биологической осторожности, самоохранительный рефлекс, заменяющийся по мере ознакомления с внешней средой исследовательским рефлексом. И. С. Розенталь (1930) отметил наличие оборонительной реакции на звуковые раздражители у щенят в возрасте с 21 - 28-го по 35 - 40-й дни. В более поздних исследованиях Л. Н. Козлова (1968) установила, что в несовершенной слабовыраженной форме оборонительная реакция наблюдается уже у новорожденного щенка, но в основном на вредящие раздражители. В ответ на резкие запахи (нашатырный спирт, уксусная кислота и др.) щенок отворачивает голову, проявляет общее беспокойство, скулит. Эту реакцию, вероятно, приходилось наблюдать многим владельцам щенков при оказании им медицинской помощи: смазывании йодом или спиртом ранок и т. п. Так же ведут себя щенки, если ущипнуть им лапку или ввести в рот какую-нибудь жидкость, отличающуюся от молока матери. К 15 - 25-му дню эффекторное выражение оборонительной реакции почти такое же, как у взрослых особей, но отличается еще замедленностью, увеличенным скрытым периодом. На любой звуковой раздражитель щенок вздрагивает, приседает, затем пятится и пытается убежать.

Биологическое значение происходящей у щенков перестройки характера ориентировочной реакции огромно. Если в течение первых трех недель щенки находятся под опекой и надежной защитой матери, то к концу первого месяца жизни они начинают периодически покидать "гнездо", ареал их жизнедеятельности расширяется.

Однако осуществлению быстрых и правильных реакций на действие внешних раздражителей мешает несовершенство двигательной системы и ряда анализаторов, а также отсутствие достаточного запаса условно-рефлекторных ответов на изменения окружающей среды. Поэтому целесообразной является первичная пассивно-оборонительная реакция настороженности в ответ на новые многообразные раздражители, с которыми приходится сталкиваться щенку, покинувшему "гнездо". Эта реакция предохраняет щенка от контакта с раздражителями, которые могут оказаться болезнетворными и вредящими. Так, например, во время прогулок при внезапном гудке машины, свете фар, крике птицы, лае собаки щенок вздрагивает, прекращает игру или движение и прижимается к земле или ногам хозяина. И лишь через некоторое время, убедившись в безопасности обстановки, щенок продолжает движение. Владельцы щенков должны знать, что подобная реакция - норма поведения растущего питомца, а не отклонение от нее. В этом возрасте необходимо бережное, терпеливое отношение к щенку, а не окрики и дергание за поводок.

Дальнейшее развитие пассивно-оборонительного поведения в значительной мере зависит от условий воспитания молодняка. Если щенки развиваются в условиях свободного и достаточного общения с раздражителями окружающей среды, постоянно вступая в контакт с новыми предметами, лицами, животными, то этот рефлекс угасает. В случае же когда щенки с рождения содержатся в так называемых "тюремных" условиях воспитания (например, в клетках, из которых они не выпускаются), пассивно-оборонительный рефлекс прочно закрепляется и сохраняется до зрелого возраста. Это было наглядно продемонстрировано известными опытами С. Н. Выржиковского и Ф. П. Майорова (1933), в которых одна половина помета щенят воспитывалась в "тюремных" условиях, а другая в условиях свободного общения с внешней средой. Оказалось, что у заключенных собак в отличие от свободных и во взрослом состоянии сохраняется тип поведения, свойственный щенятам. Кроме того, у тюремных собак гораздо рез че выражен пассивно-оборонительный рефлекс.

Начиная с 40-45-го дня ориентировочная реакция щенят приобретает более сложную ориентировочно-исследовательскую форму, заключавшуюся в комплексном исследовании окружающих источников раздражений при помощи разных анализаторов, как дистантных (слухового, зрительного, обонятельного), так и контактных (вкусового, кожно-температурного). В осуществлении этой реакции основная роль принадлежит двигательному анализатору, поскольку щенок начинает активно приближаться к источникам раздражений. И. П. Павлов считал, что и простая ориентировочная и более сложная исследовательская реакция являются разными формами проявления ориентировочно-исследовательского рефлекса с "что такое?". Следует заметить, что в естественных условиях для большинства видов животных знакомство с окружающей средой приносит несомненную пользу, облегчая выживание и размножение. Систематически исследуя свой участок, животные получают информацию о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров и мест, где можно укрыться от хищников.

Наибольшей интенсивности исследовательский рефлекс достигает в период с 40-45-го дня до 3-4 месяцев. Некоторые авторы склонны считать, что этот возраст является критическим периодом для проявления исследовательского поведения. Ни до, ни после щенок не проявляет так много интереса к окружающим предметам, животным, лицам. Этот отрезок времени совпадает с началом критического периода социализации (Скотт, 1974), т. е. активного общения с собратьями, хозяином и привязанности к месту, Именно в эти сроки начинают формироваться связи щенка с другими особями и новым местом. Поэтому рекомендуется передавать щенков в другой дом, другому хозяину или помещать их в другую группу сородичей до наступления этого возрастного периода.

Активное общение с окружением, о чем мы говорили выше, становится возможным благодаря относительной зрелости воспринимающих и двигательных возможностей. В этот период жизни щенки не только подбегают к незнакомым предметам, они обнюхивают их, лижут, берут в рот и грызут все, что им попадается. В специальных опытах, когда щенкам разного возраста предоставлялась возможность контактировать с предметами разной сложности (мяч, зеркало, игрушечный щенок, заводная машинка и др.), было показано, что в период максимального развития исследовательской деятельности щенки предпочитают взаимодействие с более сложными предметами. Поэтому, как мы уже говорили в предыдущей статье (Клуб служебного собаководства, 1984), именно в это время необходимо предоставлять щенку возможность контактов как можно с большим числом предметов и ситуаций: в домашних условиях следует чаще менять предметы для игр, во время прогулок желательно изменять маршруты, давая возможность встреч с людьми, машинами, животными и т. д.

Щенки большинства пород в возрасте с 1,5 до 3 месяцев по внешним проявлениям очень сходны - они игривы, ласковы, любознательны, контактны. В их поведении преобладает исследовательская активность, Именно в этот период жизни они легко обучаются положительным навыкам, связанным с какой-либо деятельностью.

В то же время у них трудно выработать тормозные реакции. Поэтому после приучения к кличке начиная с 1,5-2-месячного возраста можно приучать щенка к таким командам, как "Гуляй", "Ко мне", "Место". К 2,5-3 месяцам следует переходить к командам-торможениям: "Лежать", "Сидеть". В эти же сроки в тренировку можно включать и запрещающую команду "Фу". Такая последовательность тренировки основана на гетерохронном, неодновременном морфологическом и функциональном созревании возбуждающих и тормозных систем мозга растущего щенка. Если начинать тренировку с выполнения определенных команд раньше, чем нервная система окажется достаточно зрелой для их реализации, то эффект окажется обратным - будет потрачено много усилий, а результата никакого, или, что еще хуже, вследствие трудности задачи может наступить срыв незрелой нервной системы. Такой срыв выражается в том, что в одних случаях у щенят наступает охранительное торможение и они просто-напросто засыпают во время обучения, в других - лают, скулят, отказываются работать. В обоих случаях следует прекратить тренировку, сделать перерыв в работе.

Начиная с 3-4-месячного возраста наступает новый этан в развитии собаки. У щенков начинают проявляться черты пассивно-оборонительного поведения, с нарастанием которых происходит снижение интенсивности исследовательской деятельности. Следует подчеркнуть, что пассивно-оборонительное поведение в этом периоде развития существенно отличается от того, которое проявляется в возрасте от 15-25 до 40-45 дней жизни. У щенков младшего возраста пассивно-оборонительная реакция возникает в ответ на простые изолированные раздражения, адресованные к разным анализаторам; внезапном звуке, свете, прикосновении и т. п. Как уже говорилось выше, при нормальных условиях воспитания она скоропреходяща и быстро заменяется ОР, У щенят же старше 3-4 месяцев пассивно-оборонительная реакция проявляется не только на изолированные, но и на более сложные, комплексные раздражители: новую обстановку, новые предметы, новые лица, Для того чтобы реагировать на новую обстановку иначе, чем на старую, нервной системой щенка должна быть проведена большая работа по дифференцированию, различению сложных комплексов раздражителей. По данным нашей лаборатории, у щенков до 40-45 дней аналитико-синтетические способности еще не достаточны для такого дифференцирования. Они тонко не различают ни новые лица, ни новую обстановку, а поэтому, например, при появлении постороннего лица вместо отрицательной реакции проявляют положительную: подбегают к чужому человеку, обнюхивают его, прыгают, ласкаются и часто бегут следом. Так же активны они и в чужом доме, на другой тренировочной площадке и т. п.

Начиная с 3-4-месячного возраста аналитико-синтетические возможности щенят достаточно высоки, что обусловлено морфофункциональным созреванием головного мозга. Определенная степень зрелости структур мозга дает возможность отдифференцировать новый комплексный раздражитель, последствия которого не известны, от старого, уже знакомого и безопасного. Поэтому приблизительно с этого возраста новая обстановка, новые лица начинают вызывать пассивно-оборонительную реакцию.

Вторым отличием пассивно-оборонительной реакции 1-месячных и 3-4-месячных щенят является разница в скорости ее угасания - у младших на простые раздражители она не стойка, быстро угасает и замещается ориентировочной. У старших животных угасание ее на комплексные раздражители происходит значительно медленнее и требует соответствующих усилий со стороны владельца или тренера. Поэтому для погашения пассивно-оборонительной реакции в этом возрасте необходимо бережное и ласковое отношение к щенку и многократное повторение той ситуации, в которой она проявляется.

Следует заметить, что сроки появления пассивно-оборонительной реакции при одинаковых условиях воспитания у щенят одного помета могут варьировать в пределах от 2-2,5 до 3-4 месяцев, а иногда и до более старшего возраста, что отражает индивидуальные особенности животного. Эти сроки различны у собак разной породы. Поэтому при выборе и воспитании щенка для определенного рода деятельности следует учитывать не только возрастные особенности развития этой реакции, но также наследственно обусловленные свойства у представителей нервной системы разных пород животных. Возникновение пассивно-оборонительного рефлекса у 3-4-месячных щенят резко меняет поведение животного и определяет все последующие характеристики нервной деятельности, поскольку именно в этом возрасте формируются типологические особенности нервной системы. Поэтому от того как ведет себя владелец по отношению к своему питомцу именно щенячьего возраста, зависит, какой вырастет его собака.

Источник: Н.М.Вавилoва, доктор биологических наук, В.Г.Кaссиль, доктор медицинских наук, "Служебнoе собакoводство-1989"